好玩的生物学:陪中学生一起阅读生命 作者:张超 赵奂 林祖荣 电子书(pdf+word+epub+mobi+azw3版本)



好玩的生物学:陪中学生一起阅读生命
中学生生物本,由北京师范大学附属实验中学生物学一线教师为中学生量身定做
作者:张超 赵奂 林祖荣出版社:清华大学出版社出版时间:2020年09月

开 本:16开
纸 张:胶版纸
包 装:平装-胶订
是否套装:否
国际标准书号ISBN:9787302564133
所属分类:
图书>中小学教辅>中小学阅读>课外阅读图书>童书>11-14岁>文学图书>童书>科学认知

编辑推荐

你手中这本生物学的书籍是有趣的,与只是知识概念罗列的课本相比,这本书不但告诉你“其然”,还会告诉你“其所以然”,把你从的死板的概念中解脱出来,每一个概念的来龙去脉、每一个知识点的前因后果都跃然纸上,让你在不知不觉的“好玩”过程中理解生物学这本课程。

内容简介

本书是一本适合全学段中学生进行严肃阅读的生物学科普读物。全书以“系统”“适应”“进化”三 个角度作为切入点,针对中学低年级、中年级、高年级三个学段学生的阅读特点与需求,多角度、多维 度地将生物学知识进行体系化构建,通过系统且有趣的描述将读者带入一个美妙的生物世界。 本书可以作为中学生生物学学习的重要课外读物,具有极高的科普及学习辅助价值。

作者简介

张超:北京师范大学附属实验中学生物高级教师,在生物学学科教育、学习教育、生命教育等多个教育领域均有较深入的研究和实践。各领域著作二十余部,代表作有《平台教育理念:寻找并成就属于自己的人生》《学习,就是找对方法》《种豆如何能得瓜》等。

赵奂:北京师范大学附属实验中学生物高级教师,分子生物学博士。指导学生获得英特尔国际科学与工程大奖赛一等奖,指导学生团队获“国际遗传工程机器大赛”金奖(大陆高中首金)。著有《解读生命体》等作品。

林祖荣:北京师范大学附属实验中学生物学特级教师,北京师范大学基础教育研究员。人民教育出版社高中、初中生物教材核心作者及教材培养专家组核心成员;在全国各地作教材教法等培训数百场;发表论文经验总结200余篇,著有《新课程理念与实施》《高中生物读本》等作品。
目  录

编 系统:从细胞到生物圈

章 生命是一个低熵系统 / 3

一、生物系统像一座围城 / 3

二、细胞膜上的麦克斯韦妖 / 5

三、城外混乱 Vs 城内井然 / 7

四、生命体中的乐高积木 / 8

第二章 低熵系统需要从系统外摄取能量 /11

一、“木材与木柴”—生命体中的两类物质 / 11

二、细胞里的发电厂 / 13

三、生命系统的高速公路 / 15

四、低熵之源 / 17

第三章 系统需要获取能源的信息 /20

一、能源也是信息源 / 20

二、“它”来了,所有细胞做好准备 / 22

三、细胞中的麦克风 / 24

四、把信号抹掉 / 26

第四章 反馈调节与系统稳态 /29

一、游泳池的管理员 / 29

二、马尔萨斯陷阱 / 30

三、缺席的管理者 / 32

四、正反馈—生与死 / 34

第五章 系统的演化 /37

一、地球系统演化史 / 37

二、分工 / 39

三、信息安排 / 41

四、愈合的伤口 / 43

第六章 系统失调与溃散 /46

一、失调 / 46

二、褪色的大堡礁 / 48

三、消失的文明 / 49

四、什么是死亡 / 52

第二编 适应:生命的主旋律

第七章 为了生存拼力 /57

一、冰鱼与林蛙的故事 / 57

二、从嗜热菌说起 / 61

三、随机应变 / 65

四、军备竞赛 / 67

五、结成同盟 / 71

第八章 为了后代拼力 /75

一、病毒来袭 / 75

二、没有父亲的无性生殖 / 78

三、性的奖赏 / 82

第九章 包容与妥协也是适应 / 98

一、直立行走的利与弊 / 98

二、疟疾与遗传病 / 101

三、两难的端粒 / 104

四、垃圾 DNA/ 108

第十章 拉马克“归来”/ 113

一、拉马克与获得性遗传 / 113

二、冬日饥荒 / 115

三、DNA 甲基化 / 117 四、玳瑁猫 / 118

五、食物改变命运 / 121

第三编 进化:生命永恒的主题

第十一章 地球上“乱撞”的能量如何被生命“收服”/127

一、生命“收服”原始地球上到处乱撞的能量 / 127

二、“从乱撞的能量到小能量包”——能量被有机小分子收服 / 127

三、“从小能量包到能量块”— 能量被有机大分子收服 / 129

四、“从大分子能量块到细胞能量体、多细胞能量系统”—能量被有机生命体收服 / 137

第十二章 从 RNA 到真核生物的演化 /140

一、生命的特质—自我复制与信息贮藏 / 140

二、“原始生命推理版”—RNA/ 144

三、从生命乍现到神通广大的原核生物 / 148

四、真核生物的出现 / 154

第十三章 生命信息处理能力的进化史 /156

一、宏观层次:生命对环境中繁复信息的有效应对策略 / 156

二、微观层次:生命面对信息的基本反应 / 162

三、细胞中蛋白质分子帮忙实现“信号→信息”的转化 / 163

四、神经细胞是“学习”的基础,蛋白质分子是“记忆”的源泉 / 167

第十四章 从“性”的发展历史聊进化 /176

一、从无性到有性 / 176

二、有性生殖的基础—减数分裂 / 181

三、有性生殖中需要确保选择的异性不是近亲 / 189

四、“性别反转人”的研究告诉我们真正决定性别的是基因 / 194

第十五章 从“人”的发展通史看进化 /197

一、化石中讲述的人类发展通史 / 197

二、“基因组”中讲述的人类发展通史 / 203

第十六章 一直在进化的“进化论”/217

一、布丰、老达尔文还有拉马克的“用进废退”/ 217

二、达尔文的“自然选择”与其开创的时代 / 220

三、自然选择时代的新声音—中性学说 / 228

主要引用参考文献 /233
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前  言

这本书是我们师徒三人合作的作品,林祖荣老师是我和赵奂的师父。我们三个人都是北京师范大学附属实验中学的生物教师。
“生物学”教学于我们而言,并非单纯工作那么简单,在生物学的学习和教授过程中, 其宏博的方法与思想、精谨的逻辑与体系、深广的内涵与外延,无时无刻不在影响着我们的思维,使我们在生物学的海洋中畅游时惊喜不断、收获连连;使我们面对纷繁复杂的世界时能够从容不迫、鲜疑少惑。
正是因为我们对生物学的喜爱,也是因为我们对生物学教学的喜欢,更是因为我们希望通过努力将这份生物学中的美妙带给更多的孩子,所以我们决定编写一本既有趣又适合中学生严肃阅读的书籍。基于这种想法,就有了你手中的这本书。
你手中这本有关生物学的书籍是有趣的,与只是知识概念罗列的课本相比,这本书不但告诉你“其然”,还会告诉你“其所以然”,把你从的死板的概念中解脱出来,每一个概念的来龙去脉、每一个知识点的前因后果都跃然纸上,让你在不知不觉的“好玩”过程中理解生物学的本真。
你手中这本有关生物学的书籍是严肃的,其中的每一个生物学概念、思想、方法都是经历了很多学者细致严谨的科学研究而获得的。作为编写者的我们并不是这些科学结论的研究者,我们能承诺给大家的是书中的每一个知识点都有更为专业的生物学研究作为保障,也有更为专业的生物学专著或论文作为支持,有兴趣的同学可以按照本书后部分的“主要引用参考文献”进行更为专业且深入的阅读。
为了让处于中学阶段的同学能够从更多角度认识为完整的生物学,本书的编写采用了右图的结构。
不知不觉中对生物学有一个系统而全面的了解;林祖荣老师负责编写第二编,适合有一定生物学基础的初中高年级和高中低年级同学进行严肃阅读,相信通过第二编的阅读, 每位同学都可以通过林老师提供的奥妙、丰富的材料,感受到生物学的瑰丽与奇妙;张超老师负责编写第三编,适合高中高年级同学进行拓展式严肃阅读,相信通过第三编的阅读,每位同学都能和张老师一起沿着生物学精到、严谨的研究与逻辑,探索出属于自己的科学思考。
本书的编写首先要感谢的是学习生物学的同学们,正是你们的需求给予了我们灵感, 正是你们的勤奋给予了我们动力;接下来要感谢的是和我们一样热爱生物学的生物组老师们,与你们并肩作战是一种荣幸和幸福;再要感谢的是为本书的编写提供了素材的生物学专业研究者们,我们只是站在巨人的肩膀上做了一件力所能及的事情,在编写期间,我们有幸联系到了王立铭教授和朱钦士教授,他们的慷慨令我们感动不已,还有更多我们没有联系到的研究者(详见“主要引用参考文献”),在此一并表示感谢;还要感谢北京师范大学附属实验中学,是这个和睦的大家庭让我们师徒三人有机会相遇、相知……此书的完成需要感谢的人太多,难免挂一漏万,在此向所有帮助过我们的人表达我们的敬意。
由于能力有限,书中难免有疏漏之处,欢迎大家交流、指正。

张 超
2020 年4月16日
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在线试读

章 生命是一个低熵系统
一、生物系统像一座围城
“婚姻是一座围城,城外的人想进去,城里的人想出来。”《围城》这部小说的主题也
许是引起了很多人的共鸣,所以被不断提起。但是,如果把这句话改写成“生命系统像一
座围城,城外的物质想进去,城里的物质想出来”,那也一样是非常合理的。
一个人体细胞,细胞内K 浓度高,细胞外Na 浓度高。任何一个生命体,有机物的
含量都高于它生活的环境。沙漠中的绿洲,有机物含量和水含量都高于周围沙漠。当我们
把生命与周围环境看成一个系统时,会发现这个系统的物质分布极不均匀。根据引言中提
到过的熵增原理:物质有自动分布均匀的趋势。这让我们不得不思考:这个系统的低熵状
态是怎样形成的?
回答这个问题有两个方向:一是物质分布不均的原因是什么;二是系统如何维持物质
分布不均。关于物质分布不均的原因是后面要探究的问题,这里主要解释系统是如何维持
物质分布不均的,可以归纳为两个方面:一是系统边界的阻碍作用;二是系统内部物质的
内聚作用。
如图1-1 所示,在一个细胞中,细胞膜是细胞的边界,细胞膜的骨架是脂双层构成的
油层,离子是不能通过油层的,所以离子被细胞膜这座“城墙”阻隔,不能随意进出细
胞。但对于水分子来说,细胞膜的阻碍作用就弱得多,一是脂双层无法完全阻止水的进
出,二是多数细胞的细胞膜上都有水通道蛋白,这种蛋白是一种只供水分子通过的VIP 通
道,这样一来,细胞膜完全无法阻碍水的进出,但是细胞中的亲水大分子和离子具有吸引
水分子的能力,这使得细胞在水环境中比简单的磷脂膜包裹的系统更容易吸水、保水。
一个个体也有明显的边界,如人体的皮肤、植物叶片的蜡质层、昆虫的外骨骼等都可
以看作这些系统的边界,如图1-2 所示。皮肤外层的角质层由富含角蛋白的死细胞构成,
植物叶片表皮细胞外侧还有一层蜡质层,昆虫外骨骼主要由几丁质组成。组成系统边界的
物质有很大差异,但这些物质却都有一种相同的功能—保水。细胞有一定的吸水、保水
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能力,但是如果细胞暴露在空气环境中,在周围水分子含量极低的条件下,细胞中的水分
仍然会很快散失。细胞需要生活在水环境中,这就给陆生生物出了一个难题。而陆生生物
的解题方法就是打造一套隔水的系统边界,减少水从体内逃逸,为细胞制造一个稳定的水
环境。但是,外层的边界又为什么不离开这个系统呢?人的角质层细胞每分钟都在脱
落,同时每分钟也在形成,新形成的角质层细胞与皮肤细胞之间仍然存在连接;叶片表面
的蜡质层是叶片表皮细胞分泌的一种脂质,难溶于水,也难挥发,只能吸附在叶片表面;
几丁质是单糖聚合形成的多糖,几丁质链之间相互交错,形成网状结构,在外观上看是一
个完整的壳。可以看出:一个个体的边界是通过吸附或聚合的作用保留于系统外侧的。个
体内部的细胞和物质之间也一样存在吸附或聚合的关系。
离子或非脂溶性分子
离子或非脂溶性分子
脂溶性分子
细胞外
细胞内
转运蛋白
角质层
昆虫
外骨骼
图1-1 细胞膜结构 图1-2 叶片和甲虫的边界
对于一个特定的生态系统而言,地理上的山川、河流可能作为边界对生物的移动起到
阻碍作用,这使得生物无法自由迁徙到该生态系统以外的区域。同时,一个生态系统内部
通过长期进化形成了稳定的物种之间相互依存的关系,这也让某种生物难以离开它所在的
生态系统。例如,珊瑚礁生态系统是海洋中活跃的生态系统,地位类似于陆地生态系统
中的热带雨林。珊瑚虫外骨骼的化学成分是CaCO3,随着珊瑚虫的繁殖和死亡,它们的外
骨骼堆积形成了珊瑚礁。珊瑚虫就像海底的建筑工,它们建造的珊瑚礁建筑群连接起来,
甚至可以形成岛屿。珊瑚礁为软体动物、多孔动物、棘皮动物和甲壳动物等提供了栖息场
所,也吸引了众多捕食者。这样,这些生物体的有机物聚集在珊瑚礁周围,虽然与周围海
域没有边界阻隔,但不管是生物种类数量还是有机物的含量都比周围海域高得多。
生命系统就像一座围城,有时依赖“城墙”把物质围在系统内,有时又通过“城市凝
聚力”聚集这些物质。
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二、细胞膜上的麦克斯韦妖
“麦克斯韦妖”是在物理学中假想的妖,可以看作对熵增定律的质疑。
熵增定律指出,一个系统的熵增是自发进行的。但是,1871 年,英国物理学家麦克
斯韦提出一种质疑。他将一个系统分隔成两部分,两部分中间有一条通道,通道由一种智
能生物把守,被称为麦克斯韦妖。麦克斯韦妖能够识别分子的种类,图1-3 中灰球和黑球
分别代表两种分子,灰球代表的分子可以进入装置的右侧,但是进入左侧却被这个妖怪禁
止。妖怪对黑球代表分子的作用恰好相反。在这个装置中,灰色分子终聚集在装置右
侧,黑色分子集中在装置左侧,也就是出现熵值降低的现象。这与熵值自发增加的过程是
相反的。麦克斯韦妖假设在当时具有巨大的应用前景,如果装置两侧开始阶段分子总数相
同,但是灰球总量大于黑球总量,那么通过麦克斯韦妖的工作,装置右侧灰球数量将大于
左侧黑球,装置右侧的压强就会大于装置左侧,右侧分子再次进入左侧时就可以做功了,
利用这个模型就可以设计出一种永动机,就是说麦克斯韦妖能凭空制造能量出来。但是能
量守恒定律指出,能量并不能被凭空制造,哪怕妖怪也不行。能量守恒定律是现代科学界
公认的,今后也很难被推翻的科学理论,这个永动机的问题出在哪呢?问题在于麦克斯韦
妖在识别分子时需要消耗能量。要制造这种永动机,需要饲养一只麦克斯韦妖,而这只妖
怪消耗的能量比产生的能量更大。从另一个角度看,麦克斯韦妖可以通过消耗能量降低系
统熵值。而生命体的低熵状态就是这样形成的。
对一个人体细胞而言,细胞内外Na 和K 浓度是不同的。细胞外的Na 浓度是细胞
内的十多倍,K 在细胞内外的分布正相反,细胞内K 的浓度比细胞外高得多。当我们把
细胞和它所处环境看作一个系统时会发现,这个系统与图1-3 中的系统极其相似。细胞膜
就是两个格子中间的隔板,Na 和K 不能随意穿过细胞膜,就好像装置中的灰球和黑球
不能穿过隔板一样。如此一来,要解释Na 、K 在细胞内外分布不均就要在细胞膜上找到
那只麦克斯韦妖。
图1-3 麦克斯韦妖装置
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1955 年,科学家真的找到了这只妖怪。它能够在细胞膜的细胞内一侧识别Na ,在细
胞外识别K ,然后把它们释放到细胞膜的对面一侧。与麦克斯韦妖一样,这也是一只需
要能量喂养的妖怪,每次这种转运都需要消耗1 个能量分子(ATP 分子)。这只妖怪工作
的结果可以描述为3 个Na 出细胞,2 个K 进细胞,1 个ATP 分子水解,所以这只妖怪
被科学家称为Na -K ATP 酶。因为能够逆浓度运输Na 、K ,所以Na -K ATP 酶又被称
为 Na -K 泵。
如图1-4 所示,Na -K ATP 酶在
细胞中的作用非常重要,通过不对等
主动转运两种阳离子,细胞内外的电
荷分布产生了差异,多数人体细胞外
的正电荷要高于负电荷。这种电荷分
布为阳离子进入细胞提供了一个天然
的电场,使得阳离子可以像坐滑梯一
样进入细胞内。只不过这个滑梯的入
口不会向所有的阳离子开放,这是因
为细胞的脂双层结构对离子的阻碍作
用非常大。细胞膜上有一些离子专用
的通道,这些通道才是阳离子真正的
滑梯。细胞也不会这么简单地让阳离
子通过滑梯,因为通过消耗能量建立
的电场会随着阳离子进入细胞而消
失。阳离子通道可能是受控通道,需
要时才打开,然后引起细胞内发生一
连串的反应;也可能是阳离子进入细胞时会帮助一些无电荷的分子(如葡萄糖分子)进入
细胞。Na – 葡萄糖共转运载体在人体小肠上皮细胞膜和肾小管上皮细胞膜上很常见。这个
载体的作用原理就是利用Na -K ATP 酶工作产生的Na 电势能驱动葡萄糖分子进入细胞。
这个过程中,Na -K ATP 酶就好像一台水泵,把一个池塘的水抽到相邻的另一个池塘,形
成了一个水流回被抽水池塘的势能。Na – 葡萄糖共转运载体就是一条允许水通过的通道,
只是水要想通过,还要带一条鱼过去。这样被抽水的池塘中鱼的数量就会增加,两个池塘
之间鱼的数量不再均等,这就是低熵。
Na
Na
Na
K
K
ATP
ADP Pi
图1-4 Na – K ATP 酶
吸收能量,为系统带来低熵,这就是麦克斯韦妖在细胞中的工作。
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三、城外混乱Vs 城内井然
在中国古代传说中,世界始于盘古开天,之前一片混沌。盘古觉醒后用一把大斧把
混沌劈开,分为天地,天地之分就是世界秩序的起点。传说代表古代人类对世界的一种认
识,但是我们却认为,生命的出现赋予了秩序新的意义,非生物环境相对于生命体熵值显
然过高。在前文中我们从生命系统内外物质成分差异
的角度讨论了生命系统的低熵值,现在我们要讨论的
是系统内结构的有序性以及这种有序性的作用。
图1-5  人体结构
试想让一个没有学习过生物学知识的人玩一个
模型的玩具,要求他把所有器官摆在正确的
位置,那么他摆放正确的概率是多少?另外一件事情
是让一个人随意地抓起沙滩上的沙子,沙子可能由几
种不同材质的沙粒组成,在他把这把沙子撒下去以
后,随机掉落的沙子中沙粒的分布与沙滩其他沙粒的
分布有什么区别吗?上面两个实验想说明的问题是:
不是随机分布的(见图1-5),但沙滩上的沙
子是;被分开后恢复成原样的概率非常低,
但沙滩上的沙子本来就是随机分布的,沙子只要随机回到沙滩,分布方式就与原来没有差
异;人体是一个低熵系统,沙滩是一个高熵系统。
这个低熵系统意义何在呢?请读者思考这样一个问题:完成一个抬手的动作需要身
体的哪些部分配合?首先想到的应该是肌肉和骨骼,因为我们直观看到和感受到的就是肌
肉带动了骨骼的运动;然后就会想到是神经将大脑的指令传递给了肌肉;同时肌肉收缩需
要的能量来自于细胞呼吸,细胞呼吸需要的有机物来自小肠的吸收,氧气来自于肺泡的吸
收。看似简单的过程却需要运动、神经、循环、消化、呼吸等系统的多个器官和组织配合
才能完成。而这种配合依赖于组织的功能和位置关系。肺泡周围和小肠上皮下都有毛细血
管形成的网络,这使得肺泡中的氧气和小肠肠腔中的营养物质很容易进入血液,血液在血
管形成的封闭网络中循环,在肌肉和其他组织中,血管再次变细形成毛细血管,氧气和营
养物质进入细胞,呼吸作用在细胞中进行,为细胞供能。另一方面,大脑皮层、脊髓和脊
神经构成信息通路,负责将抬手的指令发送给肌肉。可以看出,通过血液循环和神经网
络,整个机体的不同组织被联系在一起,协同完成生理功能。这就使一个人体比相同质
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量、相同含量的元素能完成的事情多得多。
细胞膜
内质网
溶酶体
内吞泡
高尔基体
图1-6 细胞结构
如图1-6 所示,细胞同样是一个低熵系统。
在一个细胞中也有类似的结构和分工。在细胞
内,生物膜包裹形成一个一个的囊,在每个囊内
包含不同物质,发生不同反应,完成不同功能。
这些囊彼此独立,保证每个囊内特定化学反应不
会相互干扰。例如,溶酶体内部包含大量的水解
酶,负责消化细胞中的大分子物质,这个废品回
收站里面的拆卸工(指水解酶)可个个都不好
惹,好不要让他们跑到细胞其他部分搞破坏。
有趣的是,虽然这些囊彼此独立,但是它们之间
又经常通过彼此融合的方式连接起来,联系在一
起。还是以溶酶体为例,细胞中一个独立的水解场所非常重要,但是这个场所面临一个两
难的问题:这个场所中的酶是不能出去的,但将被水解的大分子物质却需要进来,如何解
决这一问题呢?就是通过两个囊融合的方式,包裹水解酶的囊和包裹待水解物的囊相互融
合形成溶酶体。溶酶体从来源上可以分为两种:吞噬溶酶体和自噬溶酶体。吞噬溶酶体是
细胞外物质被细胞膜包裹进入细胞,与初级溶酶体(就是包裹水解酶的囊)融合;自噬溶
酶体是细胞处理内部物质时形成的结构,细胞必须在内部形成自噬泡,自噬泡再与初级溶
酶体融合才能形成自噬溶酶体。自噬泡的形成看似多此一举,要知道凭空从细胞中产生一
个由生物膜包裹的囊需要动用细胞内大量的资源,但是也只有通过这种机制才能解决溶酶
体必须封闭但又要接受外来物质的问题。不过溶酶体的这种机制也让我们隐隐担忧,细胞
中除了自噬泡和吞噬泡以外还有很多生物膜包裹的囊泡,这些囊泡理论上也有与溶酶体融
合的可能,如果这样的事情发生,那么有囊的结构都有被水解的可能。细胞解决这个难题
可能通过两种方式:一是所有囊泡都是在细胞骨架形成的轨道上运行的,轨道不同的囊泡
无法融合;二是囊泡表面有识别物,两个囊泡之间的识别物就像锁和钥匙,只有相互匹配
才能完成融合。细胞骨架和膜泡增加了细胞内结构的有序性,降低了熵值。
只有像生命一样的低熵系统,才能完成如此复杂的功能。
四、生命体中的乐高积木
曾经有一部科幻片有这样一个桥段,人类为星际旅行设计了传送门,进入传送门的
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人会被分解为原子,在走出另一端传送门之前再被组装起来。这个策略是想利用原子可以
被加速到接近光速的性质,加快人类旅行的速度。但是,从前面的讨论我们了解到,生物
被分解成原子的过程是熵增,而从原子组装成个体的过程是熵减,熵减不能自发进行,需
要从系统外吸收能量。需要多少能量呢?即使是一个细胞被分解产生的几千亿个原子,恢
复为原来状态的概率也是无穷小的,所以这些原子再次组装形成一个细胞需要的能量无穷
大。对于一个人来说,还要算上细胞的数量和细胞形成个体所需要的能量。因此,这种星
际旅行的策略是不可行的。
如果由原子组装成细胞的策略不可行,那么自然界中的细胞又是如何形成的呢?答
案是细胞并非原子直接组装形成的,组成细胞的大多数物质都是在进入细胞之前就已经组
装成了分子。例如,水是细胞中含量多的物质,H 原子和O 原子是先结合成水,再被
细胞吸收的。换句话说,组成细胞的物质在组成细胞之前就已经是“半成品”了,细胞要
降低的这部分熵值,是将这些半成品有序化的熵值。这就好像你现在手里的这本书来自印
刷厂,印刷厂购买纸张、油墨、印刷设备等,然后根据印刷内容、纸张大小等信息进行印
刷。市场上每本图书都不一样,但所有书的成本都应该低于书的定价,定价又要让读者能
够接受。这样一本书的成本一定不能太高。如果这本书是你自己制作的,那你需要造纸,
制作墨水,记忆并书写书的内容,除此之外,印刷设备你也得自己制造,成本可就无法想
象了。而真正的出版的图书,纸张、油墨对于每本书来说都是通用的,每本书用的材料基
本相同,只是里面的内容不同。
组成生命体有没有像纸张、油墨这样的通用物质呢?有,而且令人难以置信的是,生
命体虽然千差万别,但是组成它们的通用分子却是完全相同的。以下四类物质就是构建生
命体的通用分子:氨基酸、核苷酸、单糖和乙酰辅酶A。氨基酸、核苷酸、单糖之间经过
复杂的反应,终通过脱水结合在一起,形成蛋白质、核酸和多糖;乙酰辅酶A 为碳氢
长链的形成提供了原料,然后进一步合成脂肪和磷脂。如图1-7 所示,这四种分子很像四
种不同的乐高积木,同种积木之间可以通过特定的连接方式拼装起来。更加神奇的是,在
一些细胞中,四种积木之间还能相互转化。这样,一个细胞的工作就跟上面说的印刷厂特
别相似了,印刷厂只需要购买纸张和油墨,特定的细胞也只是吸收通用的乐高分子;纸张
和油墨都是其他工厂生产的,乐高分子的生产一样是由特定细胞完成的。通过这种分工合
作,在每个细胞中必须要做的事情只是拼装自己需要的乐高积木,拼装积木所需要的能量
比从头制作积木小得多。这样看来,细胞虽然是个熵值很低的系统,但是形成这个系统的
能量需求是有限的,细胞吸收的分子本身的熵值就比较低,细胞只是把低熵分子组装起来
而已。
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图纸
DNA
氨基酸
H2N— C
H
R
— —
—COOH
图1-7 乐高积木与生物大分子
通用分子解决了低熵问题,但是带来了新的问题:为什么所有生命体有相同的分子,
但是生命形式却千差万别呢?这个问题用乐高积木做比喻也特别好理解。试想一下,如果
你收到了一盒乐高积木,盒子上画的是一艘精致的太空飞船,你毫不犹豫地打开盒子,雄
心勃勃地想要完成这个浩大工程,这时你发现盒子里倒出来成千上万块花花绿绿的积木,
却没有图纸……你一定明白了我想说的问题。乐高积木的精髓有两个:一是通用零件有通
用的连接方式;二是每款乐高积木都有一份图纸。前者赋予了乐高积木容易操作的特性,
后者赋予了不同乐高积木之间的差异性。生命体跟乐高积木相似,通用分子的连接方式是
固定的,但每个个体都有一套不同的图纸,这套图纸赋予了个体之间的差异。生命体的图
纸是DNA,每个生物体中储存着一套DNA 分子,这些分子中储存的信息就是通用分子拼
装的图纸。有趣的是作为核酸的一种,DNA 也是由通用分子拼成的。
生命体是一个低熵系统,这个低熵系统的形成需要两个条件:一是从系统外摄取能
量;二是要按照储存的信息组装自身。
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第二章 低熵系统需要从系统外摄取能量
一、“木材与木柴”—生命体中的两类物质
中国古代建筑多是木结构,建筑风格在中国文化中留下了很深的印记,如“栋梁之
材”是指那些能够委以重任的人,其中“栋”和“梁”就是一个建筑的框架。只有山林中
高大乔木的主干才能作为“栋梁之材”。古人还会在山林中采集大量树枝作为薪柴,“渔樵
耕读”是古代四种重要职业,其中的“樵”就是采集木柴的人。不论“木材”还是“木
柴”,都是植物的一部分(见图2-1),但是用途却差异极大。
图2-1 “材”与“柴”
对于生命体来说,这种现象同样存在。同样一种物质,既能作为生命体的“木柴”为
生命体供能,又能作为“木材”构建生命体的大厦。糖对于生物来说是重要的能源物质,
但同时葡萄糖连接形成的纤维素又是构成植物的结构基础(“木材”和“木柴”的主要成
分都是纤维素,见图2-2)。蛋白质是构成人体的重要结构物质,头发、指甲、肌肉的主要
成分都是蛋白质,但是蛋白质也能为人体供能,蛋白质为人体提供的能量可占到所有有机
物为人体供能的10%。脂肪看起来只配做“木柴”,但是脂肪水解后产生的脂肪酸是合成
磷脂的原料,磷脂作为细胞膜的基本骨架,在构成生命体结构上的作用不言而喻。
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葡萄糖
葡萄糖
纤维素
图2-2 葡萄糖与纤维素
“木材”和“木柴”用于不同功能不难理解,但是为什么构成生命体的物质既能构成
生命体,又能为生命体提供能量呢?解释这个问题有两个角度,个角度是构成生命
体的结构物质通常是大分子物质,是由小分子物质拼装形成的,大分子物质再聚合可以
形成更大的结构。在细胞中,“拼”和“拆”两个相反的过程同时进行,从生物大分子
上拆下来的小分子既可以作为合成生物大分子的原料,又能作为能源物质。第二个角度
是不同类型的小分子终可以转化成一组相同的物质,通过统一的路径氧化分解,释放有
机物中的能量为生物供能,同时这一组物质也能实现不同种类小分子物质之间的相互转化。
简言之,细胞中存在生物大分子和小分子之间的聚合和解聚,小分子之间的相互转化和小
分子氧化分解释放能量的机制,让构成生命体的有机物既能构建结构,又可以为生命体提
供能量。
在供能和小分子物质转化过程中,在章中提到的小分子有机物乙酰辅酶A 特别
重要,糖和脂肪酸代谢过程中都能产生这种物质。这种分子上的乙酰基团是从糖或脂肪酸
分解出来的一种含二碳单位,记为C2,C2 能与一个四碳物质结合,形成六碳物质,六碳
物质依次脱掉两个C,又形成C4,即C2 C4 → C6 → C5 CO2 → C4 CO2。C4 物质包
括四种,在反应途径中依次出现,终形成的C4 就是能与C2 结合的C4。这个反应首尾相
连构成一个循环,被称为柠檬酸循环。正是这个循环的存在保证了乙酰辅酶A 上的C2 能
持续不断地生成CO2。同时C 原来携带的H 终与O2 结合形成水,这一步的氧化分解能
释放大量能量,是需氧生物能量的主要来源。乙酰辅酶A 就像一个连接两条岔路的路口,
糖和脂肪这两类能源物质经过两条不同的途径在这里汇合,然后走上一条相同的途径—
氧化分解,为机体供能。乙酰辅酶A 的作用还不止于此,糖和脂肪代谢的很多途径可以
逆转,这就让乙酰辅酶A 这个路口成了物质转化的通道。在动物体内,存糖转变成脂肪
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是一件很容易的事,这个代谢途径就是糖先转化成乙酰辅酶A,再由乙酰辅酶A 合成脂
肪,如图2-3 所示。
丙氨酸、
色氨酸、
丝氨酸、
天冬氨酸、
酪氨酸、
苯丙氨酸、
缬氨酸、
蛋氨酸、
异亮氨酸、
苏氨酸
脂肪酸
谷氨酸
乙酰辅酶A
乙酰辅酶A
辅酶A
C6(葡萄糖)
2C3
C4 C6
C5 CO2
CH3-C-辅酶A
CO2
CO2
O =
图2-3 物质之间的相互转化
氨基酸是构成蛋白质的基本单位,这种分子含有氨基,细胞中存在脱去氨基酸上氨基
的反应,氨基酸脱去氨基后可以形成柠檬酸循环中的物质,或者经过转化形成这些物质,
通过这种方式为细胞供能。与之相反的过程是柠檬酸循环中的一些物质加上氨基就能形成
氨基酸,所以糖和脂肪也可以成为细胞生产氨基酸的原料。但是,对于人体细胞而言,构
成蛋白质的氨基酸不是都能生产出来,生产氨基酸的种类取决于细胞生产氨基酸碳骨架的
能力。人体细胞缺乏生产其中八种碳骨架的能力,这些氨基酸不能由人体合成,只能从食
物中摄取。这些氨基酸就被称为必需氨基酸。
所以,细胞中的主要有机物是可以通过柠檬酸循环这个代谢过程相互转化的,也可以
通过这个过程走向氧化分解为细胞供能的途径。这个反应加上大分子物质的合成和分解就
让细胞能轻易转化“木材”与“木柴”。
二、细胞里的发电厂
现代社会与古代社会的生活有哪些不同呢?这个问题会有很多答案,但是电的使用
一定是其中非常重要的一点。在没有学会使用电能之前,人类已经开始利用各种形式的能
量。通过燃烧,化学能被转化为光能和热能,水利资源丰富的地区会使用水车,流水中蕴
藏的能量转化成了机械能的形式。
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现代社会中,人类直接使用的所有能源几乎都可以通过电能转化而来,电灯提供照
明,电暖器、电磁炉提供热量,电动汽车为出行提供便利……电能为人类社会带来的方便
不言而喻,但是为什么人类会选择“电”呢?其中一个原因是人类现在的工具非常善于将
其他能量形式转化为电能,也非常善于将电能转化为其他形式的能,这样现代人类社会就
构建出了一个以电能为中介的能量系统。
细胞这个系统中存在一种类似于电能的能量中介,这个中介是一个由三种物质组成的
能量转化系统。这三种物质是ADP、磷酸和ATP。ADP 与磷酸结合形成ATP,ATP 分解
形成ADP 和磷酸。前一个过程的发生需要吸收能量,后一个过程的发生会释放能量。前
一个反应需要的能量来自于各种有机物氧化产生的能量或者光能,后一个反应释放的能量
用于细胞运动、物质合成、物质转运等各种细胞中的能量需求。想象一下,如果没有这种
机制,细胞会出现什么问题?由于细胞不能肯定获取能源的是哪种物质,因此要为每一种
能源物质准备一套使用方案,这套方案中的每一个方案要终解决一种细胞对能量的需
求,这样排列组合下来,细胞中的代谢会过于复杂。有了ATP、ADP 能量转化系统,所
有能量形式只要能转化成ATP 中储存的能量,细胞需要的能量只要都用ATP 中储存的能
量,这个问题就解决了。这种方式就像人类社会中使用的电能一样,不论什么能量形式,
先转变为电能,人类需要的各种能量再从电能中获取。
为了获得电能,人类社会有发电厂,细胞中的发电厂是线粒体,是细胞中生产ATP
多的场所(见图2-4)。虽然细胞中多数有机物都能被氧化分解,为细胞提供能量,但是
发电厂对原料的要求非常高,这个电厂的原料是C—H 键中的电子。H 在所有元素中原子
核小,因此束缚电子能力特别弱,共用电子会被与H 原子共用电子的其他原子吸引走,
如O、N、C 都是这样。与H2 中的电子相比,含H 化合物中的电子被大原子吸引,这些
电子离原子核更近,能量更低。当H2 与O2 反应生成水时会燃烧发出光和热,这些能量就
可以看成电子能量降低释放出来的。C 比O 束缚电子的能力低很多,所以与O—H 键相
比,C—H 键的电子远离原子核,能级更高。这意味着在C—H 转化为O—H 的过程中也
会有能量释放出来。汽油、天然气燃烧释放的能量来源于这种转化。线粒体中发生的也是
C—H 键转化为O—H 的过程。C—H 中带有高能量的电子被线粒体内膜上的蛋白质转移
走,H 变成H 和电子两部分,H 留在线粒体基质中,获得电子的蛋白质能将线粒体基质
中的H 转运到线粒体内外膜之间的膜间腔中。这样在膜间腔内外就形成了H 浓度差,线
粒体内膜上的蛋白质就像麦克斯韦妖一样,吃掉电子携带的能量,然后造成熵值降低。蛋
白质运送完H ,就会把电子给下一个蛋白质,自己恢复原来的状态。电子一级一级传递,
终到线粒体内膜中的O2,O2 接受电子后变成O- 离子,这样隔在线粒体内膜两侧的就是
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线粒体
线粒体基质
H
H
H
H H
H
H
H
H H
H H
H
H
H H
H
H
HH
HH
HH
催化部位
固定
膜间腔
旋转部位

ATP
ADP Pi
线粒体内膜

图2-4 线粒体内膜上的ATP 合酶
H 和O- 两种离子,膜间腔的电位要比线粒体基质高得多,这样H 就有强烈的动力从膜
间腔流回线粒体基质中。但是这种趋势被线粒体
内膜的磷脂层阻碍了。这个过程很像是一座水电
站的水库已经蓄满了水,发电只剩后一步,就
是让这些水流过发电机,如图2-5 所示。
线粒体内膜上也有发电机,这台发电机叫作
ATP 合酶。1994 年,科学家通过X 射线衍射技术
构建了ATP 合酶的立体结构模型,发现这个蛋白
质有H 通过的通道,像风扇扇叶一样的结构与这条通道相连,后来的研究证明,10 ~ 14
个H 推动这个结构转动一次,每4 个H 通过就有1 分子ATP 合成。这样的结构和功能
简直和发电机一模一样。
线粒体发电站正是通过先提高H 势能,再利用这些势能生产ATP 的。,

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